Наследование, сцепленное с полом

Механизм определения пола

Долгое время биологи не могли объяснить, почему среди потомков организма появляются особи то мужского, то женского пола. Оказалось, что пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Главная роль в определении пола и в поддержании закономерного соотношения полов у вида принадлежит хромосомному аппарату.

Пол – это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающая его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования половых клеток (гамет).

В природе существуют различные механизмы определения пола у потомков. Их условно можно разделить на три основных типа: без связи с оплодотворением, в момент оплодотворения и после оплодотворения.

Первый тип наблюдается у тлей, кольчатых червей рода Rotatoria и у некоторых других организмов. У них пол определяется еще в оогенезе как результат неравномерного распределения цитоплазмы в процессе созревания половых клеток. При этом яйцеклетки становятся различными по размеру еще до момента оплодотворения. Из сформировавшихся крупных оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки, а из мелких – только самцы.

У других организмов пол определяется после момента оплодотворения, под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллии зеленой развитие мужского или женского организма зависит от того, прикрепится или нет личинка к телу другой особи червя. Если не прикрепится, то развивается самка, если прикрепится – будет самец. У крокодила и морской черепахи мужские или женские особи развиваются в зависимости от температуры внешней среды, где находится кладка их яиц.

Бонеллия зеленая: 1 — самка; 2 — самец

В большинстве случаев, например у млекопитающих (в том числе и у человека), пол закладывается в момент оплодотворения при образовании зиготы. От того, какие хромосомы попадают в зиготу в момент оплодотворения, и зависит пол потомства этих организмов.

Схема определения пола у дрозофилы: у самца образуются гаметы двух типов, у самки все гаметы одинаковые

Мужские и женские гаметы определяют специфические наследственные свойства, выражающие генотипы мужского или женского организма. Среди хромосом, содержащихся в клетках, различают аутосомные (телесные) хромосомы и половые хромосомы. При этом некоторые наследственные свойства определяются именно половыми хромосомами. По размеру и генетической информации, заключенной в них, различают женские и мужские хромосомы. Женские называют X-хромосомами, а мужские Y-хромосомами. Аутосомные хромосомы обозначаются буквой A.

После оплодотворения в зиготе может возникнуть определенное сочетание половых хромосом: либо XX, либо XY. Пол организма с набором одинаковых половых хромосом (XX) называется гомогаметным (от греч. homos – равный, одинаковый и гамета), а разных (XY) – гетерогаметным (от греч. heteros – иной, другой и гамета).

У млекопитающих, в том числе и у человека, из зиготы, гомогаметной по X-хромосоме, развивается женский организм (XX), а из гетерогаметной зиготы – мужской (XY). Позже, когда развившийся из зиготы организм уже будет способен формировать свои гаметы, в женском (XX) организме появятся яйцеклетки только с X-хромосомами, тогда как в мужском будут образовываться сперматозоиды двух типов: 50 % – с X-хромосомой и столько же – с Y-хромосомой.

В природе существуют и другие способы определения пола. Например, у большинства насекомых отсутствие парной половой хромосомы (X0) определяет мужской пол и его гетерогаметность, а наличие парной половой хромосомы – женский пол и его гомогаметность (XX). У некоторых насекомых, например у бабочки крыжовниковой пяденицы, у птиц, земноводных и отдельных видов рыб встречается обратная ситуация, когда женские особи гетерогаметны, а мужские гомогаметны. Половые различия раздельнополых организмов могут быть связаны и с разным количественным составом их хромосомных наборов.

Наследование признаков, сцепленных с полом

Признаки, которые определяются генами, находящимися в половых хромосомах (X или Y), называют сцепленными с полом. Так же и наследование этих признаков называют наследованием, сцепленным с полом. Это явление было открыто Т. Морганом при проведении опытов на дрозофиле.
Известно несколько признаков, определяемых генами, находящимися только в Y-хромосоме. Они передаются от отца всем сыновьям, внукам и т. д. Иными словами, их наследование осуществляется только по мужской линии. Существуют также признаки, которые передаются только с женскими половыми хромосомами. Открытие сцепленного с полом наследования позволило доказать, что передача генов от родителей к потомкам совпадает с поведением X- и Y-хромосом.

У многих видов X- и Y-хромосомы резко отличаются по величине и объему генетической информации. Так, если в Y-хромосоме человека содержится около 100 функциональных генов, то в X-хромосоме их более 1500. Если учесть, что в зиготу будущего женского организма попадают две X-хромосомы, а в зиготу будущего мужского организма – гены одной X-хромосомы и малое количество генов Y-хромосомы, то в зиготах потомства будут преобладать гены, сцепленные с X-хромосомой.

С X-хромосомой передаются некоторые наследственные заболевания человека, например гемофилия (несвертываемость крови) и дальтонизм (красно-зеленая слепота).

Гены этих болезней находятся в X-хромосоме. Поэтому женщина, будучи совершенно здоровой, является тем не менее носителем патологического гена. Рассмотрим путь передачи заболевания, показанный на схеме. Доминантная аллель гена обозначена буквой H, а рецессивная – h. Из схемы видно, что мальчики с генотипом XhY будут больны гемофилией. Аналогичный механизм имеет наследование дальтонизма.

Распространение гемофилии в королевских семьях Европы (красный круг – носительница гена; бордовый квадрат – больной гемофилией) Наследование признака, сцепленного с полом, – дальтонизма

Примером наследственных аномалий, обусловленных геном, локализованным в Y-хромосоме, может служить синдактилия (сращение второго и третьего пальцев ног).

Давно замечено, что вероятность проявления гемофилии и дальтонизма, а также других наследственных заболеваний значительно возрастает в потомстве от близкородственных браков. Для предотвращения таких наследственных аномалий близкородственные браки в нашей стране и во многих других странах запрещены законом.

Роль аутосомных хромосом

Генотип всегда выступает как единая целостная система, поэтому у представителей различных видов довольно часто можно наблюдать явление взаимодействия генов, контролирующих формирование половых признаков и других функций организма, зависимых от пола или ограниченных полом. Однако признаки, наследственно связанные с полом, передаются дочерним организмам не только половыми, но и аутосомными хромосомами.

Примером такого взаимодействия являются признаки, проявление которых зависит от пола. Контролирующие их гены могут находиться не только в половых хромосомах, но и в любой из аутосом. Так, ген, определяющий облысение (плешивость) у человека, имеет различную степень выраженности у мужчин и женщин. Он наследуется по аутосомно-доминантному типу, но у женщин он проявляет свое действие как рецессивный. Поэтому у женщин-гетерозигот плешивость не наблюдается, а у женщин-гомозигот проявление гена выражено, но гораздо слабее, чем у мужчин.

blgy.ru

Портал «Изба-Читальня» — Ваш успех в учебе и работе!

Валеология

наследование оздоровительных влияний

Освоение двигательных умений и навыков детям облегчают две основные формы организации двигательной активности — игра и соревнование. При довольно-таки значительных различиях им присуща общая особенность влия-

Телесное здоровье человека: физкультура и спорт, здоровье и его резервы

ния — идентификация, облегчающая на психологическом уровне «вхождение» в каждую социальную роль с определенными, свойственными только ей двигательными действиями. Уходящая своими корнями в доисторический этап развития человечества игра имеет исключительное значение для освоения детьми жизненно необходимых движений и форм коллективной деятельности (К.

В этом отношении заслуживает внимания зрелищная сторона соревнований. Социальные и психологические влияния в значительной мере реализуются благодаря эффектам персонификации и идентификации. Зритель в предельно яркой, впечатляющей форме — в конкретном спортсмене — видит преобразовательное влияние спортивных занятий на организм. Вот почему спортивные состязания могут рассматриваться как эффективная социально-биологическая предпосылка к успешному освоению физической культуры и спорта, как эффективный механизм социального наследования двигательных способностей человечества.

Однако дети воспринимают оздоровительные эффекты физической культуры и спорта не только благодаря мощным влияниям социальных программ общества, но и в какой-то степени в результате влияний, получаемых «по наследству» от родителей. Основным механизмом такой передачи является частичное изменений генофонда популяции вследствие влияний на жизнеспособность родителей. Именно этот механизм обеспечивает различия в дифференциальных показателях заболеваемости, смертности, репродуктивной активности и выживаемости людей с разным уровнем двигательной активности. Напомним, что от этого фактора — особенно от уровня двигательной активности, реализующейся в занятиях физкультурой, — зависят состояние здоровья, трудоспособность и, в немалой мере, важнейшие характеристики, определяющие социально-психологические условия жизни человека. Хорошее здоровье, высокая трудовая и социальная активность, свойственные систематически занимающимся физической культурой и спортом, формирование у них ценных интеллектуальных и морально-волевых качеств (Н.И. Пономарев, 1970) существенно изменяют образ жизни и обеспечивают более полное удовлетворение общественных потребностей. Это приводит к увеличению показателей дифференциальной выживаемости и репродуктивности групп населения, характеризующихся высокой физической активностью среди всей популяции.

Культура физического здоровья

Любая особенность поведения, образа жизни, помогающая организму справиться с условиями внешней среды, оказывается адаптивной и сохраняется естественным отбором, так как повышает выживаемость особи и ее потомков. Именно такую роль играет активное приобщение к физической культуре, способствующей сохранению и умножению в популяции числа организмов с теми многообразными свойствами, которые обеспечивают высокие двигательные способности. Это, естественно, приводит к изменению частоты отдельных генов в популяции и является важнейшим признаком процесса эволюции данной популяции.

Ясно, что приобретенный адаптивный признак не изменяет наследственную информацию и поэтому не передается прямому потомку, не ограничивает каждого из них в выборе пути приспособления. Однако имея определенное адаптивное значение, приобретенный признак сказывается на жизнеспособности родителей и создает для них преимущественные условия для выживания и воспроизведения.

Так как объектом влияния естественного отбора являются фенотипы, а изменения генотипов во всем генофонде популяции — лишь следствие данного влияния, то можно понять, каким образом ненаследственные изменения отдельных организмов преобразуются в наследственность популяции, повышая ее адаптивные способности к влияниям, которые вызывают у родителей лишь приобретенные, фенотипические признаки. Именно таким путем реализуется воздействие занятий физическими упражнениями и спортом, повышающих за счет фенотипических адаптации приспособленность отдельных индивидов, чьи генотипы приобретают преимущественные условия для распространения в генофонде популяции и, таким образом, изменяют ее наследственность.

Однако только ли к этому фактору — генетически детерминированной наследственности — сводится механизм наследования спортивной одаренности? В последние годы накапливается все больше факторов, указывающих, что внешние условия не только обнаруживают результат заранее предопределенной «игры генов», но и выполняют гораздо более активную роль — фактора, в определенной мере формирующего передаваемую по наследству одаренность. Таким фактором является, по-видимому, механизм фенотипических модификаций, то есть глубоких перестроек морфофункци-ональной организации, всецело зависящих от внешних влияний и не имеющих наследственного значения. Эти перестройки могут глубоко изменять организм, причем происходящие перемены проявляются и у потомства. Что же касается выраженности этих модификаций, то, ограничиваясь лишь фенотипом и не проникая в механизм передачи наследственной информации, нужно иметь в виду, что преобразовательный эффект их настолько велик, что может обусловить неизмеримо более значительные преобразова-

Телесное здоровье человека: физкультура и спорт, здоровье и его резервы

ния в течение жизни одного поколения, чем самый «интенсивный отбор наследственных изменений на протяжении существования многих сотен поколений».

Понимание социально-биологического наследования оздоровительных эффектов физической культуры и спорта имеет для переориентации общественного сознания в области физической культуры особое значение, позволяя рассматривать действие занятий физическими упражнениями на организм не как временное, преходящее влияние, а как крупномасштабный и длительный эффект, благотворными результатами которого пользуется не только занимающийся, но и его дети, потомство.

knigi.link

4.5. Генетика пола и сцепленное с полом наследование

4.5. Генетика пола и сцепленное с полом наследование

Генетический механизм определения пола в природе обусловлен генами, локализованными на особых половых хромосомах, имеющихся в кариотипе. Пол, у которого в кариотипе одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, у которого в кариотипе разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Неполовые хромосомы кариотипа называются аутосомами.

Морфологически различающиеся половые хромосомы представляют собой пару гомологов, поскольку имеют гомологичный участок, что позволяет им конъюгировать в мейозе. Однако гомологичный участок половых хромосом гетерогаметного пола обычно очень мал, поэтому большинство их аллелей присутствуют в генотипе в единственном числе. Наличие только одного аллеля в генотипе диплоидного организма называется гемизиготой.

В природе встречаются разные варианты хромосомного определения пола. Чаще гетерогаметным полом является мужской, а гомогаметным – женский, что наблюдается у млекопитающих (рис. 4.3).

У птиц (рис. 4.4) гетерогаметным полом является женский (WZ), а гомогаметным – мужской (ZZ). У некоторых насекомых самцы и самки могут различаться числом половых хромосом (либо две одинаковые, либо одна). Наконец, у пчел самки диплоидны, а самцы – гаплоидны (возникают путем партеногенеза из неоплодотворенных яйцеклеток).

Рис. 4.3. У млекопитающих гетерогаметным полом является мужской, а гомогаметным – женский

Кариотип человека включает 44 аутосомы и 2 половые хромосомы – у женщин XX, у мужчин ХY. Однако половой кариотип не исчерпывает вопрос детерминации пола. Этот вопрос далее рассмотрен отдельно.

Половые хромосомы всегда несут различные гены, не связанные с формированием пола (например, цвет глаз у дрозофилы). Наследование генов, локализованных на половых хромосомах, получило называние сцепленного с полом наследования. Такие гены обычно обозначают в виде верхнего индекса соответствующей половой хромосомы(Х А , Х В , Y с+ и т. д.).

Рис. 4.4. У птиц гетерогаметным полом является женский, а гомогаметным – мужской

У млекопитающих Х-хромосома имеет довольно много генов, а Y-хромосома, наоборот, мало. Так, у человека, по различным данным, Х-хромосома несет более 700 генов, а Y-хромосома – около 80. У самцов рецессивные гемизиготные гены Х-хромосомы могут проявлять свой фенотипический эффект. У самок также одна из двух Х-хромосом подвергается гетерохроматизации в раннем эмбриогенезе и инактивируется. Биологический смысл этого явления получил объяснение в гипотезе М. Лайон через механизм «дозовой компенсации», приводящий в соответствие дозы генов Х-хромосом у разных полов. Процесс гетерохроматизации Х-хромосом носит случайный характер, поэтому в разных клетках женского организма инактивированы разные Х-хромосомы(либо отцовская, либо материнская), а значит, могут функционировать разные аллели гомологичных генов.

В генетике пола выделяют также такое понятие, как наследование, ограниченное полом. Оно обусловлено генами, локализованными на аутосомах, но фенотипически проявляющимися у разных полов по-разному.

Формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Подробно он рассматривается в курсе биологии развития.

bio.wikireading.ru

Эпигенетическое наследование

Недавно открыто еще несколько молекулярных механизмов, которые в принципе могут служить для передачи по наследству приобретенных признаков. Эти механизмы не связаны напрямую с изменениями самого «текста», записанного в структуре молекул ДНК, то есть с мутациями. Поэтому такую наследственность называют «эпигенетической», или «надгенетической».

Один из эпигенетических механизмов — метилирование ДНК. Оказалось, что в процессе жизнедеятельности к молекулам ДНК в клетках, в том числе и в половых, специальные ферменты «пришивают» метильные группы (-CH3). Причем к одним генам метильных групп пришивают больше, к другим — меньше. Распределение метильных групп по генам зависит от того, насколько активно тот или иной ген используется. Активные гены метилируются слабо, неактивные — сильно. Получается совсем как с упражнением и неупражнением органов, которое Ламарк считал причиной наследственных изменений. Поскольку «рисунок метилирования» может передаваться по наследству и поскольку он, в свою очередь, влияет на активность генов у потомства, легко заметить, что здесь может работать совершенно ламарковский механизм наследования: «натренированные» предками гены будут и у потомства работать активнее, чем «ослабевшие» от долгого неиспользования.

Однако и в данном случае природа, судя по всему, не заинтересовалась возможностью наладить наследование «по Ламарку». Наибольшего развития система метилирования ДНК в половых клетках достигла у двух групп высших многоклеточных, венчающих эволюционное древо, соответственно, животных и растений — а именно у плацентарных млекопитающих и покрытосеменных (цветковых) растений. В обоих случаях избирательное метилирование ДНК в половых клетках, так называемый «геномный импринтинг», служит не для передачи по наследству приобретенных признаков, а для регуляции взаимоотношений между зародышем и материнским организмом.

Геномный импринтинг — распространенное у млекопитающих и цветковых растений явление, состоящее в том, что некоторые гены в половых клетках родителей особым образом «метятся». К цитозиновым основаниям прикрепляется метильная группа. «Помеченный» ген у потомства просто-напросто не работает. Некоторые гены отключаются в сперматозоидах, другие в яйцеклетках. Если гены отключены в сперматозоидах, то соответствующие признаки потомство наследует только от матери. Если отключены гены в яйцеклетке, то наследуются отцовские признаки. В половых клетках потомства старые метки удаляются и заменяются новыми. В результате у внуков могут проявиться признаки деда или бабки, которые не были выражены у родителей. Импринтинг — это пример так называемой «эпигенетической» наследственности, то есть наследственных свойств, не связанных с изменением последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, генетического текста.

Именно благодаря импринтингу при скрещивании разных пород или видов млекопитающих оказывается небезразлично направление гибридизации, то есть кто из двух родителей будет принадлежать к какому виду. Например, при скрещивании осла с кобылой получаются мулы, а при скрещивании жеребца с ослицей — лошаки. Вопреки классическим законам генетики важным для потомства оказывается не только то, какие гены они получили, но и от кого — от отца или матери.

Зачем нужен геномный импринтинг, почему он появился? Для объяснения этого существует две гипотезы. Первая — общепринятая — состоит в том, что импринтинг развился вследствие различия интересов полов. У млекопитающих между самкой и ее детенышем во время внутриутробного развития складываются отчасти антагонистические отношения. Говоря упрощенно, эмбрион старается высосать из матери побольше соков, а мать старается сохранить силы и здоровье, чтобы в будущем иметь возможность родить и других детей. Самец в этом конфликте в общем случае — на стороне детеныша. Других-то детей самка еще неизвестно от кого родит, а этот — свой. Поэтому самцы отключают в своих сперматозоидах те гены, которые способствуют защите матери от чрезмерных притязаний эмбриона, а матери, напротив, отключают в своих яйцеклетках те гены, которые могут эти притязания усилить. Действительно, большинство генов млекопитающих, подвергающихся родительскому импринтингу, так или иначе связаны с внутриутробным развитием, строением плаценты и т. п.

Из-за этого у млекопитающих (в отличие от многих других животных, таких как насекомые или ящерицы) принципиально невозможно развитие зародыша на основе только материнских или только отцовских генов.

Можно взять только что оплодотворенную яйцеклетку какого-нибудь другого животного (не млекопитающего, а, например, лягушки), в которой ядра яйцеклетки и сперматозоида еще не успели слиться, удалить из нее отцовское ядро и заменить его ядром из другой яйцеклетки. Два «материнских» ядра сольются, и из такой яйцеклетки в благоприятных условиях может развиться нормальный организм, все гены которого — материнские. Можно искусственно сделать яйцеклетку с двумя отцовскими ядрами, и из нее тоже может вырасти жизнеспособное животное. Однако с млекопитающими этот номер не пройдет. Без отцовских генов у эмбриона не разовьется плацента, а без материнских плацента разовьется даже лучше, чем надо, но не будет нормально развиваться сам эмбрион.

Дополнительная гипотеза, более симпатичная с этической точки зрения, была высказана совсем недавно[98]. Согласно этой гипотезе основной смысл геномного импринтинга — достижение лучшей совместимости между матерью и плодом, то есть на первое место ставятся не антагонистические взаимоотношения матери и эмбриона, а кооперативные. Если часть отцовских генов будет выключена, то у эмбриона будут работать только материнские копии этих генов, и эмбрион, таким образом, будет по своим физиологическим и биохимическим свойствам больше похож на мать, и им легче будет приспособиться друг к другу. Эта гипотеза предполагает, что в ходе родительского импринтинга должно отключаться больше отцовских генов, чем материнских, и факты это подтверждают.

Метилирование и деметилирование генов играют важную роль в процессе индивидуального развития многоклеточного организма, где они служат для контроля работы генов в развивающихся органах и тканях. Кроме того, при помощи метилирования клетки борются с чрезмерной активностью мобильных генетических элементов. Избирательное метилирование МГЭ снижает частоту их «прыжков». Особенно тщательно многоклеточные организмы «следят» за активностью МГЭ при созревании сперматозоидов (см. главу «На подступах к неведомому»).

Очень важно, что метилирование дает клетке возможность попутно контролировать и частоту мутирования тех или иных генов. Как уже отмечалось в главе «Управляемые мутации», метилирование цитозина (Ц) резко повышает вероятность мутации, в результате которой цитозин заменяется тимином (Т). Метилирование ДНК активно контролируется клеткой, таким образом, в клетке реально существует механизм, позволяющий целенаправленно регулировать вероятность мутирования определенных участков генома.

Взаимное включение и выключение генов. Еще один возможный вариант эпигенетического наследования приобретенных признаков основан на системах взаимной активации и инактивации генов. Допустим, ген А производит белок, одно из действий которого состоит в блокировании работы гена Б, а ген Б, в свою очередь, кодирует другой белок, способный «выключать» ген А. Такая система может находиться в одном из двух состояний: либо ген А работает, и тогда ген Б выключен, либо наоборот. Допустим, что переход системы из одного состояния в другое может происходить только в результате какого-то особенного внешнего воздействия, и случается такое редко. То состояние, в котором находится эта двухгенная система в клетках матери, будет через яйцеклетку передаваться ее потомству (поскольку сперматозоид содержит пренебрежимо малое количество белков). Если же в течение жизни матери система переключится в другое состояние, то этот приобретенный признак передастся потомству, родившемуся после «переключения». Опять получается наследование по Ламарку. Точнее, возможность такого наследования. И опять, как и в предыдущих случаях, живые организмы, похоже, не очень-то торопятся воспользоваться этой замечательной возможностью.

Мы видим, что «ламарковское» наследование приобретенных признаков вполне осуществимо технически. Имеется целый ряд молекулярных механизмов, способных обеспечить целенаправленную передачу потомству наследуемой информации о приобретенных признаках. Тот факт, что живые организмы редко используют эти возможности, говорит о том, что наследование «по Ламарку» им просто не выгодно.

Негенетическая «память поколений». Передача информации от родителей к потомкам может осуществляться тремя основными путями, два из которых общеизвестны: это генетическая наследственность, свойственная всем без исключения живым организмам, и обучение, характерное только для животных со сложной нервной системой.

Третий путь менее известен и гораздо хуже изучен, однако и он, судя по всему, играет важную роль в жизни многих организмов. Это так называемые «родительские эффекты» — внегенетические изменения у потомства, обусловленные условиями жизни и заботой родителей. Простейший пример — самка, плохо питавшаяся в течение своей жизни, откладывает яйца с меньшим количеством питательных веществ, из которых развивается — даже при «хороших» генах — сравнительно чахлое потомство. Чем не наследование «приобретенного признака»?

Более сложные варианты могут включать различные эпигенетические изменения наследственного материала (ДНК), о которых мы говорили выше, в том числе геномный импринтинг, который представляет собой не что иное, как целенаправленное манипулирование наследственными свойствами потомства. Кроме того, известно, что эмбриональное развитие животных, особенно на начальных этапах, во многом зависит от разнообразных молекул (в том числе матричных РНК), поступающих в яйцеклетку из материнского организма (см. раздел «Нужны ли эмбрионам гены» в главе 5). Ясно, что условия жизни матери в принципе могут влиять на количество и состав этих веществ и, следовательно, на развитие зародыша.

Изучать родительские эффекты легче всего у тех животных, в жизненном цикле которых присутствует партеногенетическое размножение (развитие потомства из неоплодотворенныхяиц) — как, например, у рачков-дафний. В этом случае геномы матери и ее дочерей идентичны и легче отличить «материнские» эффекты от генетических.

Недавно российским ученым удалось показать методом моделирования, что материнский эффект — негенетическая передача от матери к потомству информации о длине светового дня и обилии пищи — играет важную роль в сезонных изменениях численности и поведения дафний и делает популяцию более устойчивой. Наличие материнского эффекта у дафний, вначале предсказанное теоретически, недавно получило экспериментальные подтверждения.

Еще в 1996 году А. А. Умнов и В. Р. Алексеев разработали имитационную модель для проверки гипотезы о существовании у ветвистоусых рачков материнского эффекта. В модели предполагалось, что дафнии передают потомству информацию о трофических условиях (то есть о том, насколько хорошо питалась мать). Позже эта гипотеза была подтверждена экспериментально[99]. Выяснилось, что дафнии передают потомству информацию не только о своем питании, но и об изменениях длины светового дня. Вследствие этого особи, имеющие одинаковый размер и возраст, могут по-разному реагировать на одни и те же пищевые и температурные условия только потому, что их матери имели разную жизненную историю.

Ветвистоусый рачок Daphnia longispina — массовый представитель зоопланктона озер и луж умеренной зоны. На фотографии видны зреющие яйца в выводковой камере.

В новой статье В. Р. Алексеева и Т. И. Казанцевой, опубликованной в 2007 году в «Журнале общей биологии», оценивается возможное влияние материнского эффекта на колебания численности популяций дафний, на время перехода от партеногенетического (однополого) размножения к двуполому, на количество зимующих яиц и другие параметры популяции.

В качестве «образца» для моделирования использовалась хорошо изученная популяция рачков Daphnia longispina из озера Красненького в Псковской области. Жизненный цикл этих рачков довольно сложен. Весной из зимующих яиц выходит первое поколение самок, которые начинают быстро размножаться путем партеногенеза, производя на свет только самок. В начале лета численность микроскопических водорослей — основной пищи дафний — снижается, и дафнии начинают производить на свет самцов и переходят к двуполому размножению. Образуются покоящиеся оплодотворенные яйца, и наступает «летняя диапауза», длящаяся не более месяца. Затем из яиц выходит новое поколение самок, размножающихся партеногенетически. В конце лета и осенью в популяции снова появляются самцы, начинается двуполое размножение и откладываются зимующие яйца, покрытые плотной оболочкой, позволяющей переносить неблагоприятные условия.

Переход дафний от однополого размножения к двуполому регулируется несколькими факторами — температурой, обилием пищи, длиной светового дня. Информация о динамике этих факторов в прошлом и настоящем доходит до дафний двумя путями: из их личного жизненного опыта, а также от матери благодаря «материнскому эффекту».

Разработанная авторами модель имитирует жизненный путь каждой отдельной особи. Вероятность перехода особи от однополого размножения к двуполому зависит в модели как от сиюминутного состояния факторов среды (температуры, длины светового дня, количества пищи), так и от индивидуального «потенциала роста» особи, который, в свою очередь, определяется условиями жизни и «потенциалом» ее матери. Потенциал роста определяет максимально возможную скорость роста данной особи. Чем медленнее рост, тем выше вероятность перехода к двуполому размножению.

Таким образом, переход к двуполому размножению зависит не только оттого, как питалась данная особь и каковы условия среды в данный момент, но и оттого, как питались ее мать и более далекие предки. Тем самым задается «материнский эффект» — негенетическая передача информации от матери к потомкам. Авторам удалось показать, что при определенных входных параметрах их модель очень точно воспроизводит реальную динамику численности самцов и самок, партеногенетических и покоящихся яиц, наблюдаемую в реальной популяции. Надо сказать, что эта реальная динамика достаточно сложна: например, в течение одного лета наблюдается несколько (обычно 5) пиков численности дафний.

Точное соответствие модельной и реальной популяционной динамики дало основания полагать, что модель действительно учитывает все основные факторы и причинно-следственные связи, определяющие эту динамику. Теперь модель можно было использовать для проверки гипотез о роли материнского эффекта.

Изъятие из модели материнского эффекта привело к тому, что модельная динамика стала резко отличаться от реальной. Ни один из вариантов модели с отключенным материнским эффектом не позволил воспроизвести динамику численности и формирование банка покоящихся яиц, необходимых для устойчивого многолетнего развития популяции.

Например, если потенциал роста был задан высоким, покоящиеся яйца практически не образовывались, выживание популяции в зимний период было возможно только благодаря небольшому количеству перезимовавших самок и в долгосрочной перспективе популяция становилась крайне уязвимой. На этом основании авторы сделали вывод о существенной роли материнского эффекта в формировании популяционной динамики и сезонных адаптаций у дафний.

(Источник: В. Р. Алексеев, Т. И. Казанцева. Использование индивидуально-ориентированной модели для изучения роли материнского эффекта в смене типов размножения у Cladocera // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. С. 231–240.)

bio.wikireading.ru

Наследование (биология)

Наследование — передача генетической информации (генетических признаков) от одного поколения организмов к другому [1] . В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности наследования у разных организмов зависят от особенностей этих процессов [2] .

В зависимости от локализации генов в клетке эукариот различают ядерное и цитоплазматическое наследование. В свою очередь ядерное наследование можно подразделить на аутосомное и сцепленное с полом. На основе характера проявления признаков в гетерозиготе выделяют также наследование с полным и неполным доминированием. Различают также зависимое от пола наследование (у признаков, проявляющихся по-разному у особей разного пола), а также ограниченное полом наследование [2] . В последнее время выделяют также эпигенетическое наследование, которое определяет закономерности наследования импринтируемых генов и признаков, определяемых генами инактивируемой Х-хромосомы у особей женского пола.

У прокариот и вирусов наблюдают иные законы и типы наследования.

Содержание

Типы наследования

Хромосомное наследование

Мнение о том, что хромосомы — подходящие кандидаты на роль материальных носителей наследственности, одним из первых высказал Август Вейсман. В своей «Эволюционной теории», вышедшей в 1903 году, Вейсман отнёс наследственное вещество, называемое им зародышевой плазмой, к ядру половых клеток, а затем — к хромосомам и хроматину. Он это сделал потому, что, судя по цитологическим данным, хромосомы вели себя именно так, как им следовало себя вести, если бы они представляли собой вещество наследственности: они удваивались и разделялись на две равные группы при делении соматических клеток; число их уменьшалось вдвое при образовании гамет, предшествующем смешиванию мужского и женского вкладов во время оплодотворения [3] .

Хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности.

Цитоплазматическое наследование

Цитоплазматическое наследование отличается от ядерного по нескольким параметрам. Во-первых, цитоплазматические гены присутствуют в сотнях и тысячах копий в каждой клетке, поскольку в клетке может быть множество органелл, каждая из которых содержит несколько молекул ДНК. Во-вторых, гены органелл расходятся при делении клеток по дочерним клеткам совершенно случайно и в смысле числа копий, и в смысле аллельного состава. В-третьих, цитоплазматические гены передаются, как правило, только через женские гаметы. В-четвёртых, цитоплазматические гены крайне редко рекомбинируют, и процесс рекомбинации ДНК органелл описан только для соматических клеток. В-пятых, цитоплазматические гены могут реплицироваться неоднократно за один клеточный цикл [4] .

Цитоплазматическая ДНК может находиться в состоянии гетероплазмии, когда в одной органелле, клетке, органе или организме сосуществуют несколько вариантов цитоплазматических генов, или в состоянии гомоплазмии, когда не наблюдается различий по цитоплазматическим генам.

Явление нехромосомного (внехромосомного, внеядерного, цитоплазматического) наследования было открыто в 1909—1910 году немецкими исследователями Карлом Корренсом и Эрвином Бауром. В 1909 году К. Корренс сообщил, что при изучении декоративного растения Mirabilis jalapa (ночная красавица) он обнаружил, что окраска листьев (зеленая или пёстрая) наследуется не по Менделю и зависит от материнского растения. Независимо от него в том же выпуске журнала Э.Баур опубликовал статью, в которой также описывал неменделевское наследование признаков при скрещивании пёстролистных растений герани Pelargonium, связанным, по предположению Э.Баура, с наследованием пластид по материнской и отцовской линии [5] . В 1910 году Э.Баур опубликовал результаты экспериментов с пестролистными растениями львиного зева Antirrhinum majus, в которых наследование цвета побегов было исключительно материнским. Э.Баур дал правильную интерпретацию явления неменделевского наследования пёстролистности, считая, что хлоропласты, как и ядро, несут наследственные факторы, способные мутировать, а при митозе пластиды распределяются случайным образом [4] .

Митохондриальное наследование

Для митохондриальной ДНК (мтДНК) характерно однородительское наследование, и в большинстве случаев зигота получает все свои митохондрии от матери. Существуют механизмы, которые практически полностью предотвращают передачу отцовских митохондрий следующему поколению. Есть некоторые исключения из этого правила. В некоторых группах растений и грибов обнаружено наследование митохондрий от обоих родительских организмов. У некоторых видов двустворчатых моллюсков отцовские митохондрии наследуются клетками зародышевого пути, в то время как соматические клетки получают мтДНК от матери, такое наследование можно назвать двойным однородительским наследованием [6] .

У млекопитающих митохондрии передаются строго по материнской линии, после оплодотворения митохондрии сперматозоида уничтожаются на стадии дробления. В яйцеклетке 150—200 тыс. митохондрий и количество мтДНК колеблется примерно в этом же диапазоне. Отсюда следует, что каждая митохондрия в яйцеклетке содержит одну-две молекулы мтДНК. Наличие лишь одной-двух молекул мтДНК в митохондрии обеспечивает более яркое фенотипическое проявление её мутаций. Вероятно, это позволяет на ранних стадиях развития очистить пул митохондрий от дефектных собратьев, которые узнаются и уничтожаются специальными клеточными структурами — митофагами, играющими в клетке роль мусорщиков [7] . Установлено, что у млекопитающих гетероплазмия даже по нейтральным мутациям в мтДНК достаточно быстро, в течение считанных поколений, сменяется гомоплазмией [8] . Это позволило выдвинуть концепцию прохождения мтДНК через бутылочное горлышко на одной из стадий развития. Действительно, после оплодотворения зиготические деления не сопровождаются делениями митохондрий, в результате чего количество митохондрий на клетку снижается с 200 тыс. в яйцеклетке до 5 тыс. на клетку в бластоцисте [8] . После имплантации, в ходе дальнейшей дифференцировки клеток, обособляются первичные половые клетки, гоноциты, в которых наблюдается наименьшее число митохондрий на клетку — 10. Таким образом, митохондрии, которые участвуют в формировании предшественников половых клеток, составляют лишь малую часть (0.01 %) от всего изначального пула митохондрий зиготы. Из-за резкого уменьшения количества митохондрий (примерно в 20 тыс. раз) в клетке сильно сокращается разнообразие мтДНК, а вкупе с механизмом уничтожения дефектных митохондрий это должно обеспечивать передачу следующему поколению только правильно работающих митохондрий [7] .

dic.academic.ru

Еще по теме:

  • Требования к кандидатам юрист Требования к кандидатам юрист Адвокаты вправе создавать общественные объединения адвокатов и (или) быть членами (участниками) обще txt fb2 ePub html на телефон придет ссылка на файл выбранного формата Шпаргалки на телефон — незаменимая вещь при […]
  • Гражданство рф для лнр и днр 2018 Получение гражданства России для жителей Донбасса ЛНР и ДНР Для того чтобы ответить на вопрос: как получить гражданство РФ, необходимо изучить исчерпывающий объём информации, представленный в официальных источниках. Сложности при оформлении […]
  • Распечатать бланк договора купли продажи дома с земельным участком Договор купли продажи жилого дома с земельным участком Здесь вы можете посмотреть и скачать шаблон купли-продажи купли-продажи жилого дома с земельным участком за 2018 год в удобном для вас формате. Помните, что вы всегда можете получить нашу […]
  • Новый закон на имущество с 2018 Россиянам приготовили новый налог на имущество Проект скоро станет законом 21.05.2018 в 18:32, просмотров: 187119 Госдума провела работу над ошибками. Конечно, не своими, а теми, которые допустили и допускают составители земельного кадастра — […]
  • Налогообложение с продажи квартиры по наследству Налог 13% при продаже жилья полученного в наследство Помогите пожалуйста. Сейчас получаю в наследство дом, планирую продать его за 1 млн 200 т.р. и в последующем взяв ипотечный кредит купить двухкомнатную квартиру за 2 млн 500 т.р. В этой связи […]
  • Размер формата а3 разрешение Минимальное разрешение для формата А4 ? Сообщество – Как создать сообщество? Как вступить в сообщество? Чтобы вступить в уже существующее сообщество, нужно зайти в это сообщество и нажать кнопку «Вступить в сообщество».Вступление в сообщество […]